Endoplasminen reticulum
Endoplasminen reticulum (ER) on kalvojen sisternaes (litistetty säkki) järjestelmä, joka ulottuu koko sytoplasmassa. Usein se muodostaa yli puolet solun kokonaismembraanista. Tämä rakenne havaittiin ensimmäisen kerran 1800-luvun lopulla, kun värjättyjen solujen tutkimukset osoittivat jonkin tyyppisen laajan sytoplasmisen rakenteen esiintymisen, jota nimitettiin sitten gastroplasmaksi. Elektronimikroskooppi mahdollisti tämän organelin morfologian tutkimuksen 1940-luvulla, kun sille annettiin nykyinen nimi.
Endoplasminen reticulum voidaan luokitella kahteen toiminnallisesti erilliseen muotoon, sileään endoplasmiseen reticulum (SER) ja karkeaan endoplasmic reticulum (RER). Näiden kahden morfologinen ero on proteiinia syntetisoivien partikkelien, nimeltään ribosomien, läsnäolo RER: n ulkopinnalla.
Sileä endoplasminen reticulum
SER: n, hienojen putkimaisten kalvovesikkeleiden verkon, toiminnot vaihtelevat huomattavasti solusta toiseen. Yksi tärkeä rooli on fosfolipidien ja kolesterolin synteesi, jotka ovat plasman ja sisäisten kalvojen tärkeimmät komponentit. Fosfolipidit muodostuvat rasvahapoista, glyserolifosfaatista ja muista pienistä vesiliukoisista molekyyleistä entsyymien avulla, jotka ovat sitoutuneet ER-kalvoon aktiivisilla kohdillaan sytosolia kohti. Jotkut fosfolipidit jäävät ER-kalvoon, missä membraanien spesifiset entsyymit katalysoivat ne voivat “kääntyä” kaksikerroksen sytoplasmisesta puolelta, missä ne muodostuivat, eksoplasmiseen eli sisäpuoleen. Tämä prosessi varmistaa ER-kalvon symmetrisen kasvun. Muut fosfolipidit siirretään sytoplasman kautta muihin kalvorakenteisiin, kuten solukalvoon ja mitokondrioon, erityisillä fosfolipidisiirtoproteiineilla.
Maksasoluissa SER on erikoistunut monenlaisten metabolisten prosessien tuottamien yhdisteiden detoksifiointiin. Maksa-SER sisältää useita entsyymejä, nimeltään sytokromi P450, jotka katalysoivat syöpää aiheuttavien ja muiden orgaanisten molekyylien hajoamista. Lisämunuaisten ja sukurauhasten soluissa kolesteroli modifioituu SER: ssä sen muuntautumisen vaiheessa steroidihormoneiksi. Lopuksi lihassolujen SER, joka tunnetaan nimellä sarkoplasminen reticulum, erottaa kalsiumionit sytoplasmasta. Kun hermoärsykkeet laukaisevat lihaksen, kalsiumionit vapautuvat aiheuttaen lihasten supistumista.
Karkea endoplasmainen reticulum
RER on yleensä sarja kytkettyjä litistettyjä säkkejä. Sillä on keskeinen rooli proteiinien ja glykoproteiinien synteesissä ja viennissä, ja sitä tutkitaan parhaiten näihin toimintoihin erikoistuneissa erityssoluissa. Ihmisen kehon lukuisiin erityssoluihin kuuluvat maksasolut, jotka erittävät seerumin proteiineja, kuten albumiinia, endokriiniset solut, jotka erittävät peptidihormoneja, kuten insuliinia, sylkirauhaset ja haiman acinar-solut, jotka erittävät ruoansulatusentsyymejä, rintarauhasolut, jotka erittävät maitoproteiineja, ja rustosolut erittävät kollageenia ja proteoglykaanien.
Ribosomit ovat hiukkasia, jotka syntetisoivat proteiineja aminohapoista. Ne koostuvat neljästä RNA-molekyylistä ja välillä 40 - 80 proteiinia, jotka on koottu suureen ja pieneen alayksikköön. Ribosomit ovat joko vapaita (ts. Eivät ole sitoutuneet membraaneihin) solun sytoplasmassa tai sitoutuneet RER: ään. Lysosomaaliset entsyymit, ER: lle tarkoitetut proteiinit, Golgi ja solumembraanit sekä solusta eritettävät proteiinit kuuluvat sellaisiin, jotka syntetisoidaan kalvoon sitoutuneilla ribosomeilla. Vapaille ribosomeille valmistetaan proteiineja, jotka jäävät sytosoliin ja jotka sitoutuvat ulkomembraanin sisäpintaan, samoin kuin ne, jotka sisällytetään ytimeen, mitokondrioihin, kloroplasteihin, peroksisomeihin ja muihin organeloleihin. Proteiinien erityispiirteet merkitsevät ne kuljettamiseen tiettyihin kohteisiin solun sisällä tai ulkopuolella. Vuonna 1971 Saksassa syntynyt solu- ja molekyylibiologi Günter Blobel ja argentiinalaisissa syntynyt solubiologi David Sabatini ehdottivat, että proteiinin aminoterminaalinen osa (valmistettavan molekyylin ensimmäinen osa) voisi toimia "signaalisekvenssinä". He ehdottivat, että tällainen signaalisekvenssi helpottaisi kasvavan proteiinin kiinnittymistä ER-kalvoon ja johtaisi proteiinin joko kalvoon tai kalvon läpi ER-onteloon (sisäosa).
Signaalihypoteesi on perusteltu suurella määrällä kokeellista näyttöä. Messenger-RNA-molekyyliin koodatun spesifisen proteiinin suunnitelman translaatio alkaa vapaasta ribosomista. Kun kasvava proteiini, jonka signaalisekvenssi on aminoterminaalisessa päässäan, tulee ulos ribosomista, sekvenssi sitoutuu kuuden proteiinin ja yhden RNA-molekyylin kompleksiin, joka tunnetaan signaalin tunnistuspartikkelina (SRP). SRP sitoutuu myös ribosomiin estääkseen edelleen proteiinin muodostumisen. ER: n kalvo sisältää reseptorikohtia, jotka sitovat SRP-ribosomikompleksin RER-kalvoon. Sitoutumisen jälkeen translaatio jatkuu, SRP: n dissosioituneena kompleksista ja signaalisekvenssistä ja syntyvän proteiinin jäljellä olevan osan ollessa kiertymässä kalvon läpi translokoniksi kutsutun kanavan kautta ER-luumeniin. Tässä vaiheessa proteiini erotetaan pysyvästi sytosolista. Useimmissa tapauksissa signaalisekvenssi pilkotaan proteiinista signaalipeptidaasi-nimisen entsyymin avulla, kun se esiintyy ER-kalvon luminalle. Lisäksi glykosylaatioksi tunnetussa prosessissa oligosakkaridi (kompleksinen sokeri) -ketjut lisätään usein proteiiniin glykoproteiinin muodostamiseksi. ER-ontelon sisällä proteiini taittuu ominaiseen kolmiulotteiseen konformaatioon.
Luumenissa proteiinit, jotka erittyvät solusta, diffundoituvat ER: n siirtymäosaan, alueeseen, joka on pääosin vapaa ribosomeista. Siellä molekyylit pakataan pieniin kalvoihin rajoitetuihin kuljetusrakkuloihin, jotka erottuvat ER-kalvosta ja siirtyvät sytoplasman läpi kohdekalvoon, yleensä Golgi-kompleksiin. Siellä kuljetusvesikkelikalvo sulautuu Golgi-kalvoon, ja vesikkelin sisältö johdetaan Golgin luumeniin. Tämä, kuten kaikki vesikkelien oikoutumis- ja fuusioprosessit, säilyttää kalvojen sivuisuuden; toisin sanoen kalvon sytoplasminen pinta on aina ulospäin, ja valaisimen sisältö erotetaan aina sytoplasmasta.
Tietyt RER: llä tehdyt ei-erittävät proteiinit pysyvät osana solun membraanijärjestelmää. Näillä membraaniproteiineilla on signaalisekvenssin lisäksi yksi tai useampi ankkurialue, joka koostuu lipidiliukoisista aminohapoista. Aminohapot estävät proteiinin kulkeutumisen kokonaan ER-onteloon kiinnittämällä sen ER-kalvon fosfolipidikaksoiskerrokseen.
